Nato a Grosseto il 21 marzo 1936.
Si è laureato in Medicina, con il massimo dei voti e la lode, nel 1961, Studi sul sistema nervoso centrale.
Al momento attuale è professore emeritodi neurobiologia della Scuola Normale di Pisa.
Ha più di 300 pubblicazioni di cui 12, in Science, 5 in Nature
E’stato Presidente dell’Accademia Nazionale dei Lincei dal 2009 al 2015 e ora ne è presidente emerito. Nel 2014 è stato nominato cavaliere di gran croce al merito della repubblica italiana